Конечности и функция передвижения

   У разных наземных и вторичноводных позвоночных отделы и подотделы конечностей могут сильно изменяться, причем одни из них усиливаются, другие ослабляются или даже исчезают. Медленно передвигающиеся по суше хвостатые земноводные отличаются простым строением конечностей, близким к исходному, которое имели первые в истории животного мира четырехногие позвоночные. У многочисленных других позвоночных, занимающих, кажется, все возможные среды обитания на Земле, конечности так или иначе изменились в соответствии с современным строением их скелета, размерами, местом обитания, образом жизни и способом передвижения.

   Функцией конечностей является передвижение, но они имеют ряд других, второстепенных функций, т. е., как и всякий другой орган, они мультифункциональны. У разных наземных четвероногих конечности изменяются в связи с преимущественным усилением какой-либо из функций. Наибольшие изменения в процессе эволюции претерпевают передние конечности, которые по сравнению с задними отличаются большим разнообразием функций. Так, у роющих млекопитающих передние ноги укорачиваются, мускулатура их усиливается, размеры когтей увеличиваются, площадь передних лап расширяется. У плавающих млекопитающих также укорачиваются конечности, между пальцами развивается плавательная перепонка. У птиц, летучих мышей, шерстокрылов передние конечности составляют важнейшую часть настоящих летательных аппаратов и т. д. Задние конечности все в большей мере принимают на себя функцию бега. Так, например, сетчатая ящурка бегает на четырех ногах, но в случае необходимости максимально ускорить передвижение она переходит на двуногий бег, в котором передние ноги участия не принимают. Так же поступают некоторые другие ящерицы, многие грызуны и представители отряда насекомоядных. Еще более специализированы как органы бега задние ноги тушканчиков, кенгуру, мешотчатых прыгунов и др. Эти животные передвигаются только на задних ногах. 

   Быстро бегающие млекопитающие, такие, как парнокопытные, многие хищные, имеют характерный облик. У них длинные тонкие ноги, крупные мускулы, участвующие в передвижении, расположены близко к туловищу или составляют часть его, поэтому животному не приходится «размахивать» ими, как это случилось бы, если бы они располагались по всей длине ног, в особенности в их конечных участках.

   У быстро бегающих животных наблюдается уменьшение площади опоры ног о грунт, что достигается переходом от стопохождения к пальцехождению и далее к флангохождению (см. рис. 4, 5) Кроме того, у них уменьшается число пальцев, вплоть до одного (см. рис. 5) У хороших бегунов совершенствуются походки, или аллюры Одно и то же животное передвигается разными аллюрами в разных условиях, может быстро менять их в процессе передвижения При необходимости достичь наивысшей скорости животные переходят на галоп — аллюр, при котором происходит уменьшение числа одновременно опираю щихся о грунт конечностей и увеличение стадий свободного полета, когда животное вообще не опирается о грунт (см. рис. 31) У многих наземных позвоночных, в частности и у многих мле-копитающих, в передвижении, помимо мускулов ног, участвует мускулатура спины, что дает существенное приращение скорости Ускоряют бег также движения шеи и головы, хвост служит балансиром и способствует поддержанию динамического равновесия (см. рис. 26, 31) 

    Совершенствование бега связано с уменьшением горизонталь ных (в стороны) и вертикальных перемещений центра тяжести животного При опоре на правые ноги животное, чтобы сохранить равновесие, должно наклониться вправо так, чтобы проекция центра тяжести находилась в плоскости, проходящей через точку его опоры о грунт, при опоре на левые конечности тело должно наклониться влево Качание тела из стороны в сторону («утиная походка») — излишнее непоступательное перемещение центра тяжести — замедляет бег, делает его более утомительным Живот ные имеют различные приспособления для уменьшения боковых отклонений центра тяжести Так, волки, лисы и другие представи-тели семейства собачьих, многие копытные при аллюре, рассчитанном на длительный переход, ставят ноги на грунт так, что цепочка следов правых и левых лап располагается по одной прямой линии, над которой постоянно находится центр тяжести (рис. 14, д, е) Другие животные опираются о грунт сразу правой и левой ногами, попеременно передними и задними («парный галоп» куньих и др ) Центр тяжести в этом случае располагает ся над осевой линией следовой дорожки между отпечатками лап, не отклоняется в стороны (рис 14, а — г) Кенгуру и иногда некоторые тушканчики передвигаются аллюром «парный рико-шет», при котором задние ноги отталкиваются и приземляются одновременно Центр тяжести находится по средней линии и не отклоняется от нее при беге (рис 14, г)

Рис. 14. Сохранение центра тяжести по оси следовой дорожки при передвижении животного Следы: а — белки; б — лесной куницы; в — зайца; г — мохноногого тушканчика;
д — лисицы; е — аиста (г — ориг., остальные — по данным разных авторов)

   У многих животных строение лап таково, что при опоре о грунт они как бы приближаются к средней линии следовой дорожки Возможно, именно такое объяснение имеет косолапость медведя, который ставит на грунт лапу когтями в направлении осевой линии следовой дорожки Очень часто можно видеть расположение лап внутрь у водоплавающих птиц — уток, чаек, лебедей и др (рис. 15) У птиц отряда веслоногих четыре соединенных перепонками пальца обращены к осевой линии следовой дорожки (рис. 15, д) Возможно, что у водоплавающих птиц приближение лап к средней плоскости тела имеет значение при плавании У многих сухопутных птиц отпечатки лап склонены в сторону осевой линии следовой дорожки (см. рис. 55, 57).

Рис. 15. Лапы или отдельные пальцы многих зверей и
птиц повернуты в сторону оси следовой дорожки
а — медведь, б — чирок свистунок, в — серый гусь. г — зуек,
д — веслоногие птицы (пеликаны, бакланы и др ), е — серая куропатка 
(повернут первый палец), ж — врановые птицы (повернуты второй и третий пальцы) 
Масштаб разный (по данным разных авторов) 

   Вертикальное перемещение центра тяжести также неблаго приятно сказывается на скорости бега Хорошо заметно, например, что кенгуру с ее центром тяжести находится выше над землей в момент свободного полета и ниже в момент приземления или отталкивания Вертикальные, непоступательные перемещения центра тяжести — бесполезное расходование энергии Животные устраняют этот вредный фактор, например, тем, что отталки-ваются и приземляются не одновременно двумя ногами (перед ними или задними), а сначала одной, а затем другой (например, легкий латеральный галоп гепарда) Тушканчики часто пред почитают не парный галоп, а полупарный, при котором как отталкивание, так и приземление производятся не одновременно двумя ногами, а разновременно, одна нога более или менее отстает от другой. Все это приводит к тому, что движение центра тяжести становится более выпрямленным по вертикали, без резких подъемов и опусканий. 

   С различием функций связано различие в строении передних ног, с одной стороны, и задних — с другой. Наибольшее сходство в работе передних и задних ног наблюдается, по-видимому, у быстро бегающих животных, поэтому лапы передних и задних конечностей их весьма похожи и, что особенно важно для нас, похожи и их отпечатки на грунте.

   Сходны отпечатки передних и задних лап у собачьих. Однако отпечатки передних круглее, площадь их больше. Объяснение этого факта заключается в том, что вес тела, приходящийся на передние ноги, больше, чем на задние. На передние приходится вес приблизительно половины туловища, а также шеи и головы, а на задние — только половины туловища. Иначе говоря, центр тяжести тела располагается ближе к передним ногам, чем к задним. Кроме того, при движении по снегу или по мягкому грунту представители семейства собачьих часто ставят задние ноги в отпечатки передних, в место как бы уже подготовленное. По этой причине задние ноги могут довольствоваться меньшей площадью опоры. Задние ноги делают более сильный толчок вперед, чем передние, соответственно важно, чтобы их опора была при этом возможно более твердой. Такую опору для задних ног готовят передние. Неизбежные небольшие неточности наступания задних ног в отпечатки передних восполняются тем, что передние лапы несколько шире задних (рис. 16).

Рис. 16. Соотношение площадей опоры передних и задних лап волка
а — плоскость через центр тяжести животного, б — д — плоскости, отделяющие 
восьмые части веса животного, ж — плоскость, проходящая через опору задних конечностей, 
д — плоскость, проходящая через опору передних ног, з — задние конечности, и — передние конечности (на задние приходится на две восьмых единицы веса меньше, чем на передние), 
к — л — площадь опоры конечностей, к — задних, л — передних (ориг.) 

   Все же большинство стопоходящих и пальцеходящих животных отличаются большей площадью опоры задних ног по сравнению с площадью опоры передних. Дело в том, что передние конечности, например, медведя, как уже говорилось, помимо функции передвижения, выполняют очень много других функций, связанных с добыванием пищи (копание земли, переворачивание камней и валежин, собирание плодов и ягод, лазанье по деревьям и т. д.). Во время работы передними лапами вся или большая часть веса тела приходится на задние; естественно, что они имеют увеличенную площадь опоры. Усиленное развитие передних конечностей у медведей привело к тому, что передние ноги их имеют не меньшее значение при беге, а даже большее, чем задние, они делают более сильные толчки. Приблизительно те же причины иного строения задних лап по сравнению с передними у зайцеобразных и беличьих (белки, белки-летяги, суслики, сурки и многие другие) (рис. 17). 

Рис. 17. Изменение площади опоры конечностей в зависимости от выполняемой
в данный момент работы и от условий среды
Следы: 1 — земляного зайца (а — бегущего, б — сидящего); 
2 — суслика (в — бегущего, г — стоящего «столбиком», обозревающего местность); 
3 — зайца (г — бегущего, е — сидящего) ; 
4 — оленя (ж — стоящего, э — бегущего по мягкому грунту)
(по данным разных авторов) 

.