.
Походки, или аллюры, и следовая дорожка

   Походка — это способ поступательного передвижения животного, последовательный при этом порядок работы его конечностей. Следовая дорожка — взаимное расположение отпечатков конечностей на грунте или на снегу при передвижении животного. Особенности следовой дорожки зависят от строения животного и от аллюра, которым он в данный момент пользуется. Одно и то же животное может передвигаться разными аллюрами и соответственно оставлять разные следовые дорожки. 

   Походки человека и животных изучаются очень давно, ведутся эти исследования и в настоящее время. Существует обширная литература, посвященная разным сторонам локомоции (т.е. поступательного движения) животных. Такое внимание к этим вопросам связано с их большой практической значимостью (спорт, медицина, коневодство, бионика). Выявлено большое разнообразие аллюров, что вызвало появление их классификации. Форм следовых дорожек также много, но их классификации, по существу, нет. Есть понятия, относящиеся к характеристике следовых дорожек, они в какой-то степени могут быть использованы для классификации следов животных, но все же для этой цели их недостаточно. Таковы понятия следов крытые, недокрытые и перекрытые (см. рис. 19.), а также двухчетка, трехчетка и четырехчетка (см. рис. 22, 37,  д, е, м, о и др.). Эти понятия широко в ходу у охотников, охотоведов и натуралистов. Хотя особенности следовой дорожки каждого животного, как уже было сказано, зависят от аллюра, однако в полной мере эта связь не изучена. Аллюров описано гораздо больше, чем форм следовых дорожек, которые в большинстве случаев не имеют даже названий. Рассмотрим некоторые (наиболее обычные) походки и соответствующие им следовые дорожки. 

   Животные могут передвигаться на двух ногах (птицы, некоторые пресмыкающиеся, тушканчики, кенгуру, некоторые другие звери, а также человек), но большинство земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих передвигаются на четырех. Разнообразие походок при двуногом передвижении значительно меньше, чем при четырехногом. 

   Для понимания характеристик отдельных аллюров ознакомимся с некоторыми терминами и их значением. 

   В работе каждой конечности отмечаются два периода — опора и перенос. В период опоры животное опирается соответствующей конечностью о грунт и отталкивается от него, в период переноса оно переносит конечность до следующего места опоры — делает шаг. Шаг может быть двойным — это расстояние между последовательными отпечатками на грунте одной и той же ноги — и простым — это расстояние между последовательными отпечатками на грунте двух ног одной пары — передней или задней. Стадия свободного полета характеризуется тем, что во время передвижения животного бывает время, в течение которого оно не контактирует с грунтом после толчка одной или двумя конечностями. При четырехногом передвижении галопом могут быть две стадии свободного полета — стадия перекрещенного полета и стадия растянутого полета. Первая имеет место при отталкивании животного передними (двумя или одной) ногами, вторая — при отталкивании задними (одной или двумя).

Походки при двуногом передвижении

   Двуногий шаг характеризуется тем, что животное опирается на левую и правую ноги попеременно, отталкиваясь ими с равной силой и делая ими равные шаги. Стадии свободного полета при этом нет, но есть период опоры одновременно на две ноги — время установления контакта с грунтом одной ноги после ее переноса, когда период опоры другой ноги еще не кончился. Такой аллюр характерен для многих птиц, некоторых млекопитающих, а также для человека (рис. 25, А; 26, В). 

Рис. 25. Походки при двуногом передвижении
А — шаг и Б — бег — схемы следовых дорожек птицы (журавля-красавки); 
В — парный рикошет мышевидного хомячка (треугольники — отпечатки ног на грунте, отпечатки ног разных сторон обозначены зачернением и точками 
(А, Б — ориг.; В — по Гамбаряну, 1972) 

   Двуногий бег, как и двуногий шаг, отличается тем, что животное отталкивается от грунта попеременно правой и левой конечностями с равной силой, причем после каждого толчка наступает стадия свободного полета. Эта походка свойственна некоторым тушканчикам, многим птицам, а также человеку и др. (см. рис. 25, Б).

   Парный рикошет заключается в том, что животное отталкивается и приземляется одновременно двумя конечностями, оставляющими парный след, который располагается по линии, перпендикулярной направлению движения. После каждого толчка наступает стадия свободного полета. Парный рикошет свойствен некоторым тушканчикам, кенгуру, некоторым другим млекопитающим, многим птицам, главным образом мелким, некоторым земноводным (см. рис. 25, В; 26, А). 

Рис. 26. Походки и следовые дорожки тушканчиков
А — парный рикошет; Б — полупарный рикошет; В — шаг 
(по Фокину, 1978) 

   Полупарный рикошет характеризуется тем, что животное отталкивается от грунта и приземляется после прыжка не одновременно двумя ногами, а так, что одна нога касается его несколько раньше, чем другая. Приземление второй ноги происходит с шагом вперед. Таким аллюром передвигаются некоторые тушканчики, многие птицы (см. рис. 26, Б).

Аллюры при четырехногом передвижении

   Очень медленный шаг — походка, при которой о грунт опирается не менее трех конечностей. Трехопорная стадия чередуется с че-тырехопорной (рис. 27, А). Таким образом, в стадии переноса находится поочередно лишь по одной конечности. Каждая задняя конечность опускается на грунт раньше, чем отрывается от него передняя конечность той же стороны. Это обстоятельство ограничивает длину шага и, естественно, скорость передвижения. Такая походка свойственна, например, черепахам, жабам, новорожденным котятам и щенкам. Такая же походка у ползающего на четвереньках ребенка. 

   Нормальный шаг отличается тем, что животное при передвижении чередует опору на две ноги с опорой на три. Двухопорный период конечностей одной стороны чередуется с двухопорным периодом диагональных конечностей. Стадии свободного полета нет. 

   Период опоры задней конечности начинается после начала периода переноса передней конечности той же стороны, поэтому передняя конечность не ограничивает длину шага задней. След при этой походке может быть недокрытым, крытым и перекрытым. Нормальный шаг свойствен большинству млекопитающих при медленном передвижении (рис. 27, Б; 28, А). Земноводным и пресмыкающимся эта походка не свойственна.

Рис. 27. Походки и следовые дорожки при четырехногом передвижении
А — очень медленный шаг хомяка, Б — нормальный шаг козы 
(четырехугольники — отпечатки передних ног, треугольники — задних) 
(по Гамбаряну, 1972)

   Быстрый шаг. При этом аллюре происходит чередование двухопорного периода (попеременно диагональных и боковых) с одноопорным. Быстрый шаг свойствен крупным и тяжеловесным животным при ускоренном движении (лошади, верблюды, жирафы, слоны, бегемоты, зубры, бизоны, антилопы-гну, крупные медведи, некоторые собаки). 

   Рысь — это синхронная работа диагональных конечностей. Различают рысь медленную и быструю. 

   Медленная рысь — передвижение, при котором одновременная опора на конечности одной диагонали сменяется опорой на все четыре конечности; эта стадия меняется на стадию опоры двух конечностей другой диагонали. Медленная рысь свойственна, в частности, лошадям, а также другим млекопитающим (рис. 28, Б). 

Рис. 28. Походки и схемы следовых дорожек
А — нормальный шаг вола, В — медленная рысь лошади; 
В — быстрая рысь лошади 
(по Гамбаряну, 1972)

   При быстрой рыси опора на две ноги одной диагонали и соответственно толчок ими чередуются со стадией свободного полета, которая сменяется на двухопорный период конечностей другой диагонали. Ее сменяет снова стадия свободного полета и т. д. Эта походка свойственна животным с длинным туловищем и сравнительно короткими широко расставленными ногами (рис. 28, В). 

   Иноходь характеризуется синхронной работой конечностей одной стороны. Иноходь может быть медленной и быстрой. 

   При медленной иноходи опора на четыре конечности чередуется с опорой и соответственно с толчком на две конечности одной стороны, затем снова опора на четыре конечности меняется на опору и толчок двух конечностей другой стороны. 

   Быстрая иноходь отличается чередованием опоры (и толчка) конечностей одной стороны и опоры (и толчка) конечностей другой стороны. После толчка каждой односторонней пары ног следует стадия свободного полета (рис. 29, А).

Рис. 29. Иноходь и рикошетирующий прыжок некоторых млекопитающих
А — быстрая иноходь верблюда; Б — рикошетирующий прыжок крысы; 
В — стадия растянутого полета; Г — стадия перекрещенного полета 
(по Гамбаряну, 1972) 

   Четырехногий прыжок происходит следующим образом: животное отталкивается одновременно задними ногами и после короткого периода свободного полета опускается одновременно на передние ноги, затем на задние, затем толчок ими и т. д. Таким аллюром пользуются мелкие грызуны, белки и др. 

   Рикошетирующий прыжок состоит в том, что животное отталкивается от земли задними ногами, после чего следует стадия свободного полета. Приземление происходит на одну переднюю ногу. С шагом вперед опирается о грунт и вторая передняя нога. В этой же последовательности передние конечности отрываются. Перенос задней ноги той же стороны начинается сразу же после отрыва передней. Обычно занос задней ноги бывает большой и ее след оказывается впереди следа передней пары. Двухопорный период приходится лишь на короткое время, когда о грунт опираются две ноги одной стороны (рис. 29, Б). 

   Галоп — наиболее скоростной аллюр, в нем принимают участие мускулы конечностей и туловища. Разновидностей галопа много, но общий план его следующий. Задние ноги отталкиваются от грунта совместно, но неодновременно, что влечет за собой стадию свободного растянутого полета. В этот момент передние ноги животного вытянуты вперед, а задние назад. Передние ноги приземляются и производят толчок также совместно, но неодновременно. Следует вторая стадия свободного полета, но уже не растянутого, а перекрещенного, при котором передние ноги вытянуты назад, а задние вперед. Увеличение скорости движения при галопе приводит не только к увеличению расстояния между группами следов (четверок), но и к растягиванию следов в пределах группы, в особенности за счет отдаления отпечатков передних и задних конечностей. 

   Парный галоп характеризуется тем, что при нем происходит последовательное отталкивание одновременно задними, а затем передними ногами. Это обычный скоростной аллюр некоторых мелких млекопитающих — сусликов, ласок, пищух и др. (рис. 30, А).

Рис. 30. Походки и схемы следовых дорожек
А — парный галоп суслика; Б — полупарный галоп зайца; 
В — галоп медведя (по Гамбаряну, 1972)

   Полупарный галоп заключается в следующем. После одновременного отталкивания задними конечностями наступает стадия свободного растянутого полета. Приземление происходит последовательно на передние ноги с шагом вперед. Толчок передними ногами ведет ко второму, перекрещенному, полету. Полупарным галопом передвигаются, например, зайцы (рис. 30, Б). 

   Медленный, или тяжелый, галоп отличается тем, что имеет только одну стадию свободного полета. Она наступает либо при толчке задними ногами, либо при толчке передними. Тяжелым животным (тапир, лошадь и др.) свойствен тяжелый галоп со стадией свободного полета после толчка передними ногами, а более легким — оленям, антилопам, медведям — после толчка задними (рис. 30, В). 

   Быстрый, или легкий, галоп отличается двумя стадиями свободного полета: после толчка задней ногой (растянутый полет) и после толчка передней (перекрещенный полет). Приземляется животное после растянутого полета последовательно на одну, затем на другую передние ноги с шагом вперед, а после перекрещенного — на задние ноги также с шагом вперед. При легком галопе двухопорные периоды бега чередуются с одноопорными и стадиями свободного полета. Число двухопорных периодов равно числу стадий свободного полета, а число одноопорных в два раза больше, чем двухопорных (рис. 31). 

Рис. 31. Быстрый галоп и схема следовой дорожки гепарда
б, е—два двухопорных периода, а, в д, ж — четыре одноопорных периода, 
г — стадии растянутого свободного полета, з — стадия перекрещенного свободного полета 
А — стадия перекрещенного полета, Б — стадия растянутого полета 

.